Glattes endoplasmatisches Retikulum: Eigenschaften, Struktur und Funktionen

Das glatte endoplasmatische Retikulum ist eine membranöse Zellorganelle, die in eukaryotischen Zellen vorhanden ist. In den meisten Zellen kommt es in geringen Anteilen vor. In der Vergangenheit wurde das endoplasmatische Retikulum in glatt und rau unterteilt. Diese Klassifizierung basiert auf dem Vorhandensein oder Nichtvorhandensein von Ribosomen in den Membranen.

Der Glatte hat diese Strukturen nicht an seinen Membranen befestigt und besteht aus einem Netzwerk von Saccules und Tubules, die miteinander verbunden und im Zellinneren verteilt sind. Dieses Netzwerk ist breit und gilt als die größte zelluläre Organelle

Diese Organelle ist im Gegensatz zum rauen endoplasmatischen Retikulum, dessen Hauptfunktion die Synthese und Verarbeitung von Proteinen ist, für die Biosynthese von Lipiden verantwortlich. Es kann in der Zelle als ein röhrenförmiges Netzwerk beobachtet werden, das miteinander verbunden ist und im Vergleich zum rauen endoplasmatischen Retikulum ein unregelmäßigeres Erscheinungsbild aufweist.

Diese Struktur wurde erstmals 1945 von den Forschern Keith Porter, Albert Claude und Ernest Fullam beobachtet.

Allgemeine Eigenschaften

Das glatte endoplasmatische Retikulum ist eine Art Retikulum mit einem gestörten Netzwerk von Tubuli, dem Ribosomen fehlen. Seine Hauptfunktion ist die Synthese von Membranstrukturlipiden in eukaryotischen Zellen und Hormonen. Ebenso ist es an der Calciumhomöostase und an zellulären Entgiftungsreaktionen beteiligt.

Enzymatisch ist das glatte endoplasmatische Retikulum vielseitiger als das raue, wodurch eine größere Anzahl von Funktionen ausgeführt werden kann.

Nicht alle Zellen haben ein identisches und homogenes glattes endoplasmatisches Retikulum. Tatsächlich sind diese Regionen in den meisten Zellen ziemlich selten und die Unterscheidung zwischen glattem und rauem Retikulum ist nicht wirklich klar.

Das Verhältnis zwischen glatt und rau hängt vom Zelltyp und der Funktion ab. In einigen Fällen besetzen beide Arten von Gittern keine physikalisch getrennten Bereiche mit kleinen Bereichen, die frei von Ribosomen und anderen Abdeckungen sind.

Lage

In Zellen, in denen der Fettstoffwechsel aktiv ist, ist das glatte endoplasmatische Retikulum sehr häufig.

Beispiele sind die Zellen der Leber, der Nebennierenrinde, Neuronen, Muskelzellen, Eierstöcke, Hoden und Talgdrüsen. Die an der Hormonsynthese beteiligten Zellen haben große Kompartimente aus glattem Retikulum, in denen Enzyme die Lipide synthetisieren.

Struktur

Das glatte und raue endoplasmatische Retikulum bildet eine durchgehende Struktur und bildet ein einzelnes Kompartiment. Die Retikulummembran ist in die Kernmembran integriert.

Die Struktur des Retikulums ist recht komplex, da in einem durchgehenden Lumen (ohne Kompartimente) mehrere Domänen vorhanden sind, die durch eine einzige Membran getrennt sind. Folgende Zonen können unterschieden werden: die Kernhülle, das periphere Netz und das miteinander verbundene rohrförmige Netz.

Die historische Aufteilung des Fadenkreuzes umfasst das Raue und das Glatte. Diese Trennung ist jedoch unter Wissenschaftlern umstritten. Die Tanks haben Ribosomen in ihrer Struktur und daher wird das Retikulum als rau angesehen. Im Gegensatz dazu fehlen den Tubuli diese Organellen und aus diesem Grund wird das Retikulum als glatt bezeichnet.

Das glatte endoplasmatische Retikulum ist komplizierter als das raue. Letzteres hat dank des Vorhandenseins von Ribosomen eine körnigere Textur.

Die typische Form des glatten endoplasmatischen Retikulums ist ein polygonales Netzwerk in Form von Tubuli. Diese Strukturen sind komplex und weisen eine hohe Anzahl von Zweigen auf, was einem Schwamm ähnelt.

In bestimmten im Labor gezüchteten Geweben ist das glatte endoplasmatische Retikulum in Gruppen gestapelter Zisternen zusammengefasst. Sie können entlang des Zytoplasmas verteilt oder an der Kernhülle ausgerichtet sein.

Funktionen

Das glatte endoplasmatische Retikulum ist hauptsächlich für die Lipidsynthese, die Calciumspeicherung und die Entgiftung der Zellen verantwortlich, insbesondere in Leberzellen. Im Gegensatz dazu erfolgt die Biosynthese und Modifikation von Proteinen im Rohzustand. Nachfolgend finden Sie eine detaillierte Erläuterung der oben genannten Funktionen:

Lipid-Biosynthese

Das glatte endoplasmatische Retikulum ist das Hauptkompartiment, in dem Lipide synthetisiert werden. Aufgrund ihrer Lipidnatur können diese Verbindungen nicht in wässriger Umgebung wie dem zellulären Cytosol synthetisiert werden. Seine Synthese muss in Verbindung mit vorhandenen Membranen durchgeführt werden.

Diese Biomoleküle sind die Basis aller biologischen Membranen, die aus drei Arten grundlegender Lipide bestehen: Phospholipide, Glykolipide und Cholesterin. Die Hauptstrukturkomponenten der Membranen sind die Phospholipide.

Phospholipide

Dies sind amphipathische Moleküle; Sie haben einen polaren Kopf (hydrophil) und eine unpolare Kohlenstoffkette (Hydrobica). Es ist ein Glycerinmolekül, das an Fettsäuren und eine Phosphatgruppe gebunden ist.

Der Synthesevorgang findet auf der Cytosol-Seite der endoplasmatischen Retikulummembran statt. Coenzym A ist an der Übertragung von Fettsäuren auf Glycerin-3-Phosphat beteiligt. Dank eines in der Membran verankerten Enzyms können Phospholipide in diese eingefügt werden.

Auf der cytosolischen Seite der Retikulummembran vorhandene Enzyme können die Bindung verschiedener chemischer Gruppen an den hydrophilen Teil des Lipids katalysieren, wodurch verschiedene Verbindungen wie Phosphatidylcholin, Phosphatidylserin, Phosphatidylethanolamin oder Phosphatidylinosit entstehen.

Wenn die Lipide synthetisiert werden, werden sie nur auf einer Seite der Membran hinzugefügt (wobei zu beachten ist, dass die biologischen Membranen als Lipiddoppelschicht angeordnet sind). Um ein asymmetrisches Wachstum beider Seiten zu vermeiden, müssen einige Phospholipide in die andere Hälfte der Membran wandern.

Dieser Vorgang kann jedoch nicht spontan erfolgen, da er den Durchtritt des polaren Bereichs des Lipids innerhalb der Membran erfordert. Flipasen sind Enzyme, die für das Gleichgewicht zwischen den Lipiden der Doppelschicht verantwortlich sind.

Cholesterin

Cholesterinmoleküle werden ebenfalls synthetisiert. Strukturell besteht dieses Lipid aus vier Ringen. Es ist ein wichtiger Bestandteil in tierischen Plasmamembranen und auch für die Synthese von Hormonen notwendig.

Cholesterin reguliert die Flüssigkeit der Membranen und ist deshalb in tierischen Zellen so wichtig.

Der endgültige Effekt auf die Fluidität hängt von den Cholesterinkonzentrationen ab. Bei normalen Cholesterinspiegeln in den Membranen und wenn die Schwänze der Lipide, aus denen sie bestehen, lang sind, wirkt das Cholesterin immobilisierend und verringert die Fließfähigkeit der Membran.

Der Effekt ist umgekehrt, wenn der Cholesterinspiegel abnimmt. Bei der Wechselwirkung mit den Schwänzen der Lipide kommt es zu einer Trennung dieser und damit zu einer Verringerung der Fließfähigkeit.

Ceramide

Die Synthese von Ceramiden erfolgt im endoplasmatischen Retikulum. Ceramide sind wichtige Lipidvorläufer (die keine Glycerinderivate sind) für Plasmamembranen wie Glycolipide oder Sphingomyelin. Diese Umwandlung von Ceramid erfolgt im Golgi-Apparat.

Lipoproteine

Das glatte endoplasmatische Retikulum ist in Hepatozyten (Leberzellen) reichlich vorhanden. In diesem Kompartiment findet die Synthese von Lipoproteinen statt. Diese Partikel sind für den Transport von Lipiden zu verschiedenen Körperteilen verantwortlich.

Lipidexport

Die Lipide werden über sekretorische Vesikel exportiert. Da die Biomembranen aus Lipiden bestehen, können die Membranen der Vesikel mit diesen fusionieren und den Inhalt an eine andere Organelle abgeben.

Sarkoplasmatisches Retikulum

In gestreiften Muskelzellen gibt es eine Art hochspezialisiertes glattes endoplasmatisches Retikulum, das von Tubuli gebildet wird und als sarkoplasmatisches Retikulum bezeichnet wird. Dieses Fach umgibt jede Myofibrille. Es zeichnet sich durch Calciumpumpen aus und reguliert deren Aufnahme und Freisetzung. Seine Aufgabe ist es, die Muskelkontraktion und -entspannung zu vermitteln.

Befindet sich im Sarcoplasma-Retikulum mehr Calciumionen als im Sarcoplasma, befindet sich die Zelle in einem Ruhezustand.

Entgiftungsreaktionen

Das glatte endoplasmatische Retikulum der Leberzellen ist an Entgiftungsreaktionen beteiligt, um toxische Verbindungen oder Arzneimittel aus dem Organismus zu entfernen.

Bestimmte Enzymfamilien wie Cytochrom P450 katalysieren verschiedene Reaktionen, die die Anreicherung potenziell toxischer Metaboliten verhindern. Diese Enzyme fügen Hydroxylgruppen zu den "schädlichen" Molekülen hinzu, die hydrophob sind und sich in der Membran befinden.

Anschließend kommt eine andere Art von Enzym namens UDP-Glucuronyltransferase ins Spiel, die Moleküle mit negativen Ladungen hinzufügt. So verlassen die Verbindungen die Zelle, gelangen ins Blut und werden vom Urin ausgeschieden. Einige Medikamente, die im Retikulum synthetisiert werden, sind Barbiturate und auch Alkohol.

Resistenz gegen Drogen

Wenn hohe Mengen toxischer Metaboliten in den Kreislauf gelangen, werden die an diesen Entgiftungsreaktionen beteiligten Enzyme ausgelöst und ihre Konzentration erhöht. Ebenso vergrößert das glatte endoplasmatische Retikulum unter diesen Bedingungen seine Oberfläche innerhalb weniger Tage auf das Zweifache.

Aus diesem Grund wird die Resistenzrate gegen bestimmte Medikamente erhöht und um eine Wirkung zu erzielen, müssen höhere Dosen eingenommen werden. Diese Resistenzreaktion ist nicht ganz spezifisch und kann gleichzeitig zu einer Resistenz gegen mehrere Medikamente führen. Mit anderen Worten, der Missbrauch eines bestimmten Arzneimittels kann zur Unwirksamkeit eines anderen führen.

Glukoneogenese

Die Glukoneogenese ist ein Stoffwechselweg, bei dem aus anderen Molekülen als Kohlenhydraten Glukose gebildet wird.

Im glatten endoplasmatischen Retikulum befindet sich das Enzym Glucose-6-Phosphatase, das für den Übergang von Glucose-6-Phosphat zu Glucose verantwortlich ist.

Referenz

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