Peroxisomen: Eigenschaften, Lage, Funktionen und Struktur
Peroxisomen sind kugelförmige Zellorganellen mit einem Durchmesser von etwa 0, 2 bis 1, 0 µm, die von einer Membran umgeben sind. Sie kommen in tierischen und pflanzlichen Zellen vor und verfügen über die notwendigen Enzyme für Stoffwechselwege, die mit Oxidationsprozessen von Biomolekülen (Aminosäuren und Fettsäuren) oder toxischen Substanzen (Alkohol) verbunden sind.
Die an diesen Prozessen beteiligten Enzyme werden Oxidasen genannt, die auch an Synthesewegen beteiligt sind. Peroxisomen haben insbesondere ein Enzym: Katalase, mit der sie Wasserstoffperoxid (H 2 O 2 ) abspalten können, ein Nebenprodukt, das durch den Abbau toxischer Substanzen entsteht.
Beachten Sie, dass dieser potenziell schädliche Stoff aus derselben Organelle stammt und ausgeschieden wird, sodass die Zelle dieser Verbindung niemals ausgesetzt ist. Die Peroxisomen wurden 1954 vom Schweden Johannes Rhodin entdeckt, als er die Morphologie der Nieren bei Mäusen untersuchte. Anfangs hießen sie Mikrokörper.
Später, im Jahr 1966, beschrieb eine Gruppe von Forschern die biochemischen Eigenschaften der neuen Organelle und benannte sie als Peroxisom aufgrund der Produktion und des Abbaus von H 2 O 2 .
Allgemeine Eigenschaften und Lage
Peroxisomen sind kugelförmige Kompartimente, die von einer einzigen Membran umgeben sind. Im Gegensatz zu anderen zellulären Kompartimenten wie Mitochondrien oder Chloroplasten, die von einem komplexen System aus zwei oder drei Membranen umgeben sind, haben sie kein eigenes Genom oder keine eigenen Ribosomen, die an ihre Struktur gebunden sind.
Die meisten tierischen und pflanzlichen Zellen haben Peroxisomen. Die Hauptausnahme sind rote Blutkörperchen oder Erythrozyten.
Innerhalb dieser Struktur befinden sich Enzyme, die am oxidativen Metabolismus beteiligt sind. Bei der Oxidation einiger Produkte entsteht Wasserstoffperoxid, da die Wasserstoffatome dieser Substrate auf Sauerstoffmoleküle übertragen werden.
Wasserstoffperoxid ist eine giftige Substanz für die Zelle und muss entfernt werden. Peroxisomen enthalten daher das Katalase-Enzym, das die Umwandlung in Wasser- und Sauerstoffmoleküle ermöglicht.
Vielfalt der Peroxisomen
Peroxisomen sind sehr unterschiedliche Organellen. Abhängig vom Zelltyp und der untersuchten Spezies können sie die darin enthaltene enzymatische Zusammensetzung verändern. Auf die gleiche Weise können sie sich entsprechend den Umgebungsbedingungen ändern, denen sie ausgesetzt sind.
Zum Beispiel wurde nachgewiesen, dass in Hefen, die in Gegenwart von Kohlenhydraten wachsen, die Peroxisomen klein sind. Wenn diese Organismen in Umgebungen wachsen, die reich an Methanol oder Fettsäuren sind, sind die Peroxisomen größer, um diese Verbindungen zu oxidieren.
In Protisten der Gattung Trypanosoma (diese Gattung umfasst die pathogene Spezies T. cruzi, den Erreger der Chagas-Krankheit) und anderen Kinetoplastiden haben sie eine Art von Peroxisom, das sogenannte Glykosom. Diese Organelle besitzt bestimmte Glykolyseenzyme.
In den Pilzen befindet sich eine Struktur, die als Woroninkörper bezeichnet wird. Dies ist eine Art Peroxisom, das an der Aufrechterhaltung der Zellstruktur beteiligt ist.
In ähnlicher Weise gibt es Enzyme in den Peroxisomen bestimmter Arten, die einzigartig sind. In Glühwürmchen enthalten Peroxisomen das Enzym Luciferase, das für die für diese Koleopteragruppe typische Biolumineszenz verantwortlich ist. In Pilzen der Gattung Penicillium enthalten Peroxisomen Enzyme, die an der Produktion von Penicillin beteiligt sind.
Funktionen
Im Peroxisom treten für Zellen essentielle Oxidationswege auf. Sie haben mehr als fünfzig Arten von Enzymen, die Fettsäuren, Harnsäure und Aminosäuren abbauen können. Sie nehmen auch an Lipidsynthesewegen teil. Als nächstes wird jede ihrer Funktionen im Detail beschrieben:
Abbau von Fettsäuren
Die Oxidation von Fettsäuren im Peroxisom erfolgt über einen als β-Oxidation bezeichneten Stoffwechselweg, der aus der Bildung von Acetylgruppen resultiert. Dies steht im Gegensatz zu der analogen Abbaureaktion, die in den Mitochondrien stattfindet, in denen die Endprodukte des Fettsäureabbaus Kohlendioxid und ATP sind.
Im Gegensatz zu tierischen Zellen, in denen β-Oxidation in den Mitochondrien und im Peroxisom auftritt, kommt es in Hefen nur in Peroxisomen vor.
Acetylgruppen können in andere Zellkompartimente transportiert und in die Biosyntheserouten essentieller Metaboliten einbezogen werden.
Abbau toxischer Produkte
Peroxisomen sind an Entgiftungsreaktionen beteiligt, insbesondere in Leber und Nieren.
Peroxisomen können toxische Substrate abbauen, die in die Blutbahn gelangen, wie Alkohol, Phenole, Ameisensäure und Formaldehyd. Diese Oxidationsreaktionen erzeugen Wasserstoffperoxid.
Der Name der Organelle ergibt sich aus der Herstellung dieses Moleküls. Um es abzubauen, besitzt es das Katalaseenzym, das die folgende chemische Reaktion katalysiert, die Substanzen erzeugt, die für die Zelle, das Wasser und den Sauerstoff harmlos sind:
2 H 2 O 2 -> H 2 O + O 2
Synthese von Biomolekülen
In tierischen Zellen findet die Synthese von Cholesterin und Dolichol im Peroxisom und im endoplasmatischen Retikulum statt. Cholesterin ist ein essentielles Lipid einiger Gewebe. Seine Anwesenheit in den Plasmamembranen bestimmt seine Fließfähigkeit. Es kommt auch im Blutplasma vor.
Dolichol ist wie Cholesterin ein Lipid und kommt in Zellmembranen vor, insbesondere im endoplasmatischen Retikulum.
Peroxisomen sind auch an der Synthese von Gallensäuren beteiligt, die Bestandteile der Galle sind. Diese Verbindungen stammen aus Cholesterin. Die Hauptfunktion der Galle ist die Verseifung der Fette im Darm, die als eine Art Reinigungsmittel wirken.
Plasmalogene sind Moleküle mit Lipidcharakter, die durch das Vorhandensein einer Bindung vom Ethertyp gekennzeichnet sind. Dieses Lipid ist ein unverzichtbarer Bestandteil der Membranen der Zellen, aus denen das Gewebe von Herz und Gehirn besteht. Peroxisomen sind an den ersten beiden Schritten beteiligt, aus denen diese Lipide entstehen.
Wenn aus diesem Grund ein Zellversagen auf Peroxisom-Ebene auftritt, kann es sich in neurologischen Anomalien manifestieren. Ein Beispiel für diese Pathologien ist das Zellweger-Syndrom.
Peroxisom in Pflanzen
Glioxysomen
Die Pflanzen enthalten spezialisierte Peroxisomen-Organellen, die Glyoxysomen genannt werden. Die Funktion besteht darin, Substanzen zu speichern und Lipide abzubauen. Sie kommen hauptsächlich in Samen vor.
Eine typische Reaktion von Pflanzen findet in Glyoxysomen statt: die Umwandlung von Fettsäuren in Glucose.
Dieser Stoffwechselweg ist als Glyoxylatzyklus bekannt und dem Zitronensäurezyklus sehr ähnlich. Um diese Umwandlung zu erreichen, werden zwei Acetyl-CoA-Moleküle zur Herstellung von Bernsteinsäure verwendet, die anschließend auf Glucose übergeht.
Die Pflanze, die aus dem Samen austritt, ist noch nicht photosynthetisch aktiv. Um dies auszugleichen, können sie diese Kohlenhydrate aus dem Glyoxysom verwenden, bis die Pflanze sie selbst synthetisieren kann. Dieser Vorgang ist für die korrekte Keimung des Saatguts unerlässlich.
Diese Umwandlung von Fettsäuren in Kohlenhydrate ist in tierischen Zellen unmöglich, da sie nicht die Enzyme des Glyoxylatzyklus besitzen.
Photorespiration
Peroxisomen sind an Photorespirationsprozessen in Pflanzenzellen beteiligt. Seine Hauptfunktion auf diesem Weg ist es, die während der Photosynthese gebildeten Nebenprodukte zu metabolisieren.
Das Rubisco-Enzym (Ribulose-1, 5-Bisphosphat-Carboxylase / Oxygenase) ist an der Fixierung von Kohlendioxid beteiligt. Dieses Enzym kann jedoch Sauerstoff und nicht Kohlendioxid aufnehmen. Wie der Name des Enzyms anzeigt, handelt es sich jeweils um eine Carboxylase und eine Oxygenase.
Eine der Verbindungen, die auf diesem alternativen Weg der Oxygenierung hergestellt werden, ist das Phosphoglykolat. Nach der Umwandlung in Glykolat wird dieses Molekül zum Peroxisom geschickt, wo es zu Glycin oxidiert.
Glycin kann in die Mitochondrien transportiert werden, wo es zu Serin wird. Das Serin kehrt zum Peroxisom zurück und wird zu Glycerat. Letzteres passiert den Chloroplasten und kann in den Calvin-Zyklus eingebaut werden.
Mit anderen Worten, die Peroxisomen helfen, die Kohlenstoffe wiederzugewinnen, da das Phosphoglykolat kein nützlicher Metabolit für die Pflanze ist.
Struktur
Peroxisomen haben sehr einfache Strukturen. Sie sind von einer einzelnen Lipidmembran umgeben.
Da diese Kompartimente keinerlei genetisches Material besitzen, müssen alle für ihre Funktionen notwendigen Proteine importiert werden. Die Proteine, die zu den Peroxisomen transportiert werden müssen, werden von den Ribosomen synthetisiert und vom Cytosol zu ihrem endgültigen Bestimmungsort transportiert.
Die Markierung, die die Position eines bestimmten Proteins gegenüber Peroxisomen anzeigt, ist dadurch gekennzeichnet, dass sie eine Sequenz von Serin, Lysin und Leucin im terminalen Kohlenstoff der Proteinkette enthält. Dieses Label ist als PTS1 bekannt, da es im Englischen die Abkürzung Peroxisome Targeting Signal 1 trägt.
Es gibt auch andere Markierungen, die die Position des Proteins im Peroxisom anzeigen, wie die Anwesenheit von neun Aminosäuren am Aminoterminus, genannt PTS2. Ebenso werden Phospholipide im endoplasmatischen Retikulum synthetisiert und zum Peroxisom transportiert.
Sie ähneln den Lysosomen mit Ausnahme ihrer Herkunft. Die Lysosomen sprießen aus dem Membransystem der Zellen. Peroxisomen können sich wie Mitochondrien und Plastiden durch Teilung replizieren. Durch den Einbau von Proteinen und Lipiden können Peroxisomen wachsen und sich in zwei separate Kompartimente aufteilen.
Herkunft
In der Vergangenheit wurde vorgeschlagen, dass Peroxisomen durch einen endosymbiotischen Prozess entstanden sind; Diese Ansicht wurde jedoch stark in Frage gestellt.
Jüngste Erkenntnisse haben gezeigt, dass eine enge Beziehung zwischen dem endoplasmatischen Retikulum und den Peroxisomen besteht, was die Hypothese stützt, dass sie aus dem Retikulum stammen.
