Schwarze Substanz: Anatomie, Funktionen und verwandte Krankheiten
Die Substantia nigra ist ein heterogener Teil des Mesencephalons, einer spezifischen Region des Gehirns. Ebenso besteht es aus einem wichtigen Element des Basalgangliensystems.
Insbesondere stellt es einen dorsalen Teil des Gehirns dar, der dadurch gekennzeichnet ist, dass er Neuronen enthält, die Neuromelanin, ein spezifisches dunkles Pigment des Gehirns, enthalten.
Der Name schwarze Substanz bezieht sich also auf das Erscheinungsbild, das die Neuronen bestimmter Regionen des Mesencephalons annehmen. Diese haben eine dunkle Farbe, die Schwarz sehr ähnlich ist.
Die Substantia nigra wird von dopaminergen und GABAergen Neuronen gebildet und spielt eine wichtige Rolle bei der Steuerung der motorischen Aktivitäten.
In diesem Artikel erklären wir die Eigenschaften der Substantia nigra, überprüfen ihre anatomischen Eigenschaften und Funktionen und diskutieren die Krankheiten, die mit diesem Element des Gehirns zusammenhängen.
Anatomie der Substantia Nigra
Die Substantia nigra bildet eine Region des Gehirns, die dorsal zu den Gehirnstielen liegt und sich rostrocaudal entlang des Mesencephalons erstreckt.
Die ersten Studien zu dieser speziellen Substanz wurden von Mingazzini im Jahr 1888 und von Sano im Jahr 1919 durchgeführt. Seitdem wurde der Schluss gezogen, dass die Substantia nigra in zwei makroskopische Teile unterteilt ist.
Die erste Substanz, die als dorsaler Teil bekannt ist, ist eine Substanz, die sehr reich an Neuronen mit Neuromelanin ist. Die Farbe dieses Pigments lässt die Zellen dieser Region dunkler als normal aussehen.
Der andere Teil der Substantia nigra befindet sich in der ventraleren Region, in der sich die voluminöseste schwarze Substanzstruktur befindet. Es hat eine flache eiförmige Form und zeichnet sich durch eine geringere Zellzahl aus.
Schließlich verteidigen einige Autoren die Existenz eines lateralen Teils der Substantia nigra. Gegenwärtig wird dieser Teil jedoch als Teil des ventralen Teils der Substanz betrachtet.
Andererseits können die beiden Anteile der schwarzen Substanz auch leicht durch die Art der darin enthaltenen Neurotransmitter unterschieden werden. Während die Neuronen des dorsalen Teils hohe Konzentrationen an Dopamin enthalten, sind die Neuronen des ventralen Teils reich an GABA.
Neuronen der schwarzen Substanz
Drei Haupttypen von Neuronen wurden im Nervensystem beschrieben. Diese unterscheiden sich hauptsächlich durch ihre Größe und Lage.
Die erste Art von Neuronen sind große Zellen, sie befinden sich in der ventralen Region der Substantia nigra und beziehen sich auf die als retikuläre schwarze Substanz bekannte Region.
Die zweite Art von Neuronen sind etwas kleinere Zellen, die als "mittlere Neuronen" klassifiziert werden. Diese befinden sich im dorsalen Bereich der Substantia nigra und beziehen sich auf die kompakte Substantia nigra.
Schließlich sind die dritten Arten von Neuronen kleine Zellen, die in den beiden Teilen der schwarzen Substanz, dorsal und ventral, zu finden sind. Das heißt, sowohl die schwarzvernetzte Substanz als auch die kompakte schwarze Substanz enthalten kleine Neuronen.
Dopaminneuronen kommen in der kompakten schwarzen Substanz (dorsale Region) sehr häufig vor, sie können jedoch in verschiedenen Regionen des Mesencephalons einschließlich der ventralen Region (schwarze retikulierte Substanz) lokalisiert sein.
Die Dopamin-Neuronen zeichnen sich durch Histofuoreszenz- und immunhistochemische Techniken sowie durch Nissl-Färbung aus, da diese Art von Neuronen eine hohe Masse an Nissl-Substanz aufweisen.
Dopaminerge Neuronen haben einen mittleren neuronalen Körper, der sich in der kompakten schwarzen Substanz befindet. Es zeigt mehrere dendritische Hauptprozesse, normalerweise zwischen 3 und 6 Prozesse, die bis zu 4-mal gegabelt werden können.
Ein oder zwei Dendriten dieser Neuronen werden in die schwarze Substantia reticularis eingeführt. Das Axon der dopaminergen Zellen stammt von einem der Hauptdendriten und ist nicht myelinisiert.
Das Axon emittiert keine Kollateralen innerhalb der Substantia nigra und wandert durch den lateralen Hypothalamus, bis es die gestreiften Regionen erreicht. Die anderen Dendriten des Neurons verzweigen sich in die kompakte schwarze Substanz.
Darüber hinaus haben Dopamin-Neuronen einen kleinen Anteil an "nicht-dopaminergen" Neuronen von geringer Größe und Sternform, deren Dendriten die Kerngrenzen nicht überschreiten.
Schwarze Substanz - Graue Substanz - Weiße Substanz
Neben der Substantia nigra besitzt das Gehirn eine andere Art ähnlicher Substanzen: die weiße und die graue Substanz.
Das Prinzip dieser Hirnregionen ist das gleiche. Es sind zerebrale Strukturen voller Neuronen, und ihr Name befasst sich hauptsächlich mit dem Auftreten dieses Zelltyps.
Das heißt, die Neuronen, die sich auf die Substantia Nigra beziehen, sind dunkel, die Neuronen der grauen Substanz haben eine grauere Chromatik und die der weißen Substanz sind durch diese Farbe gekennzeichnet.
Die Farbe ist jedoch nicht das einzige Element, das eine Substanz von einer anderen unterscheidet. In diesem Sinne liegen die wichtigsten Elemente, die die Katalogisierung jeder Art von Substanz motivieren, in der Lage, Anatomie und Funktion ihrer Neuronen.
Graue Substanz
Die graue Substanz befindet sich in der Großhirnrinde und in der Mitte des Rückenmarks (Regionen, in denen weder weiße noch schwarze Substanz vorhanden ist). Es besteht hauptsächlich aus neuronalem Soma und myelinfreien Dendriten.
Es enthält Motonoeuronen, vegetative Protoneuronen, kordonale Neuronen, Golgi-Typ-I-Neuronen und das Ganglion spinalis. Da es kein Myelin enthält, ist es nicht in der Lage, Nervenimpulse schnell zu übertragen, und seine Funktionen liegen hauptsächlich in kognitiven Prozessen im Zusammenhang mit dem Denken.
Weiße Substanz
Die weiße Substanz hat einen der grauen Substanz entgegengesetzten Ort. Im Enzephalon befindet es sich im Inneren (während sich die graue Substanz außerhalb und die Kortikalis befindet) und im Rückenmark befindet es sich außerhalb (während sich die graue Substanz in der Mitte befindet).
Die weiße Substanz ist auch dadurch gekennzeichnet, dass sie aus myelinisierten Nervenfasern besteht, die mehrere Axone enthalten (aber keine Somas und neuronalen Körper).
In Bezug auf ihre Funktionen wirkt sich die weiße Substanz aktiv auf das Lernen und Funktionieren des Gehirns aus. Es verteilt Aktionspotentiale und fungiert als Retransmitter und Koordinator der Kommunikation zwischen Regionen des Gehirns.
Schwarze Substanz
Schließlich befindet sich die Substantia nigra im Mesencephalon, hauptsächlich in den Regionen, die die Basalganglien umfassen. Es enthält Axone, Dendriten und einige Neuronen, und seine Hauptfunktionen hängen mit Bewegung und Orientierung zusammen.
Arten von Substantia nigra
Die Substantia nigra unterscheidet sich von der weißen Substanz und der grauen Substanz durch Aussehen, Lage, Struktur und Funktion. Innerhalb der Substantia Nigra können jedoch auch zwei spezifische Regionen unterschieden werden.
Diese Unterscheidung reagiert hauptsächlich auf die Arten von Neuronen, die in der Substantia nigra enthalten sind. In einigen Regionen überwiegt ein bestimmter Zelltyp, in anderen werden unterschiedliche Neuronen bezeichnet.
Ebenso sind die beiden Regionen der Substantia nigra mit unterschiedlichen Funktionen sowie Pathologien unterschiedlicher Art verbunden.
Die zwei Teile der Substantia nigra sind der kompakte Teil und der retikulierte Teil. Der kompakte Teil enthält benachbarte dopaminerge Gruppen, und der vernetzte Teil betrifft auch den lateralen Teil der Substantia nigra.
Kompakte schwarze Substanz
Der kompakte Teil der Substantia Nigra ist durch schwarze Neuronen gekennzeichnet, die durch das Neuromelanin-Pigment gefärbt sind. Dieses Pigment nimmt mit zunehmendem Alter zu, sodass die Neuronen dieser Region mit der Zeit dunkler werden.
Dieser Teil der schwarzen Substanz kann zwischen dem Bauchboden und dem Rückenboden aufgeteilt werden. Die Neuronen des kompakten Teils empfangen inhibitorische Signale von den Kollateralaxonen der Neuronen des retikulierten Teils der Substantia nigra.
Die dopaminergen Zellen dieser Region innervieren auch andere Strukturen des Basalgangliensystems, wie das mediale Pallidum, den retikulierten Teil der Substantia nigra und den Nucleus subthalamicus.
Ihre Tätigkeit ist hauptsächlich mit Lernprozessen verbunden. Die Funktionsweise dieser Region ist jedoch komplex und wird derzeit nur wenig untersucht.
Einige Studien deuten darauf hin, dass die Degeneration der pigmentierten Neuronen der kompakten schwarzen Substanz das Hauptzeichen der Parkinson-Krankheit darstellt. Daher wird vermutet, dass diese Region an der Entwicklung der Pathologie beteiligt ist.
In Bezug auf elektrophysiologische Studien weisen mehrere Autoren darauf hin, dass die Neuronen dieser Region dadurch gekennzeichnet sind, dass sie Aktionspotentiale mit einer dreiphasigen Wellenform, der ersten positiven Phase und einer durchschnittlichen Dauer von mehr als 2, 5 Millisekunden aufweisen.
Netzschwarze Substanz
Die vernetzte schwarze Substanz unterscheidet sich von der kompakten schwarzen Substanz durch die Dichte der Neuronen, die viel kleiner ist. Tatsächlich ergibt sich eine etwas diffuse Region und die Dendriten der Neuronen sind vorzugsweise senkrecht zu den geriffelten Afferenzen.
Es besteht aus einer heterogenen Population von GABAergen Neuronen, hauptsächlich Projektionsneuronen von großer und mittlerer Größe, sowie kleinen Interneuronen mit einer Sternenform.
Die geringe neuronale Dichte der retikulären schwarzen Substanz ist anatomisch sehr ähnlich zu der des blassen Ballons und des entopeduncularen Kerns. Tatsächlich kann die retikuläre schwarze Substanz aufgrund ihrer Zytologie, Verbindungen, Neurochemie und Physiologie als Erweiterung dieser Gehirnstrukturen angesehen werden.
Die mittleren Neuronen haben einen variablen neuronalen Körper. Es kann dreieckig, fusiform, eiförmig oder polygonal sein und normalerweise zwischen 3 und 5 primäre Dendriten enthalten, die aus dem neuronalen Körper stammen.
Die Hauptdendriten der retikulären schwarzen Substanz bilden sich an den Polen der Spindelneuronen und teilen sich in geringem Abstand vom Körper dichotom auf. Die tertiären Dendriten treten normalerweise in großer Entfernung in der Nähe der terminalen Dendriten auf.
Die Axone der Neuronen sind millennisiert und stammen aus dem Körper oder den primären Dendriten der Zelle. Die meisten von ihnen landen in der schwarzen Netzsubstanz oder in der kompakten schwarzen Substanz.
Die retikulierte schwarze Substanz scheint in ihrer Funktion mit Orientierungs- und Okulominierungsprozessen verbunden zu sein. Ebenso wurde diese Gehirnstruktur mit der Parkinson-Krankheit und der Epilepsie in Verbindung gebracht.
Funktionen
Die Funktionen der Substantia nigra sind heute sicherlich umstritten. Die Aktivitäten dieser Regionen des Gehirns oder welche spezifischen Funktionen sie ausführen, wurden noch nicht gründlich untersucht.
Die erhaltenen Daten über seine Aktivität lassen jedoch darauf schließen, dass die Substantia Nigra an vier Hauptprozessen beteiligt sein könnte: Lernen, motorische Planung, Augenbewegung und Suche nach Belohnung.
Lernen
Die Assoziation zwischen Lernen und Substantia nigra hängt mit der Beziehung zusammen, die diese Struktur mit der Parkinson-Krankheit hat. Heutzutage ist es bekannt, dass Veränderungen in den Neuronen der Substantia nigra ein Zeichen für die degenerative Pathologie sind.
In diesem Sinne motivierten die amnestischen Veränderungen, die viele Patienten mit Parkinson verursachen, den Beginn der Untersuchung der Rolle der Substantia nigra beim Lernen.
Insbesondere hat ein Forscherteam der University of Pennsylvania gezeigt, dass die Stimulation von dopaminergen Neuronen der Substantia nigra den Lernprozess verändern kann.
Die Studie wurde an einer Gruppe von Probanden durchgeführt, die eine Behandlung gegen die Parkinson-Krankheit durch tiefe Stimulation durchführten, was darauf zurückzuführen war, dass die Intervention das assoziative Lernen der Teilnehmer verbesserte.
Belohnungssuche
In der gleichen früheren Untersuchung wurde gezeigt, wie die Stimulation der dopaminergen Neuronen der Substantia nigra bei Individuen für erfreuliche Empfindungen sorgt.
Aus diesem Grund wird argumentiert, dass diese Gehirnstruktur in engem Zusammenhang mit der Suche nach Belohnung und Sucht stehen könnte.
Motorplanung
Die Rolle der Substantia nigra in der Bewegungsplanung ist eine der am häufigsten untersuchten und dokumentierten Funktionen.
Viele Studien zeigen, dass die Neuronen der Substantia Nigra eine wichtige Rolle bei der Entwicklung von Körperbewegungen spielen. Dies spiegelt sich weitgehend in den Parkinson-Symptomen wider, die ihre Degeneration verursachen.
Augenbewegung
Schließlich wurde auch gezeigt, wie die Neuronen der Substantia nigra in die Vorgänge der Augenbewegungen eingreifen. Diese Funktion scheint hauptsächlich von der vernetzten schwarzen Substanz wahrgenommen zu werden.
