Endoplasmatisches Retikulum: Eigenschaften, Klassifikation, Struktur und Funktionen
Das endoplasmatische Retikulum ist eine membranöse Zellorganelle, die in allen eukaryotischen Zellen vorhanden ist. Dieses komplexe System nimmt ungefähr mehr als die Hälfte der Membranen in einer gewöhnlichen Tierzelle ein. Die Membranen setzen sich fort, bis sie auf die Kernmembran treffen und ein kontinuierliches Element bilden.
Diese Struktur ist in Form eines Labyrinths im gesamten zellulären Zytoplasma verteilt. Es ist eine Art Netzwerk von Röhrchen, die durch beutelartige Strukturen miteinander verbunden sind. Die Biosynthese von Proteinen und Lipiden findet im endoplasmatischen Retikulum statt. Fast alle Proteine, die nach außen transportiert werden müssen, passieren zuerst das Retikulum.
Die Retikulummembran ist nicht nur dafür verantwortlich, das Innere dieser Organelle vom zytoplasmatischen Raum zu trennen und den Transport von Molekülen zwischen diesen zellulären Kompartimenten zu vermitteln. Es ist auch an der Synthese von Lipiden beteiligt, die Teil der Plasmamembran der Zelle und der Membranen der anderen Organellen sind.
Das Retikulum wird in Abhängigkeit von der Anwesenheit oder Abwesenheit von Ribosomen in seinen Membranen in glatt und rau unterteilt. Das raue endoplasmatische Retikulum hat Ribosomen an der Membran (die Anwesenheit von Ribosomen verleiht ihm ein "raues" Aussehen) und die Form der Tubuli ist leicht gerade.
Andererseits fehlen dem glatten endoplasmatischen Retikulum Ribosomen und die Form der Struktur ist viel unregelmäßiger. Die Funktion des rauen endoplasmatischen Retikulums ist hauptsächlich auf die Verarbeitung von Proteinen gerichtet. Im Gegensatz dazu ist der Smooth für den Fettstoffwechsel verantwortlich.
Allgemeine Eigenschaften
Das endoplasmatische Retikulum ist ein membranöses Netzwerk, das in allen eukaryotischen Zellen vorhanden ist. Es besteht aus Saccules oder Zisternen und röhrenförmigen Strukturen, die mit der Membran des Kerns ein Kontinuum bilden und in der Zelle verteilt sind.
Das Lumen des Retikulums ist gekennzeichnet durch hohe Konzentrationen an Calciumionen zusätzlich zu einer oxidierenden Umgebung. Mit beiden Eigenschaften können Sie Ihre Funktionen erfüllen.
Das endoplasmatische Retikulum gilt als die größte in den Zellen vorhandene Organelle. Das Zellvolumen dieses Kompartiments bedeckt ungefähr 10% des Zellinneren.
Klassifizierung
Grobes endoplasmatisches Retikulum
Das raue endoplasmatische Retikulum weist eine hohe Dichte an Ribosomen auf der Oberfläche auf. In dieser Region finden alle Prozesse statt, die mit der Synthese und Modifikation von Proteinen zusammenhängen. Sein Aussehen ist hauptsächlich röhrenförmig.
Glattes endoplasmatisches Retikulum
Das glatte endoplasmatische Retikulum hat keine Ribosomen. Es kommt häufig bei Zelltypen vor, die einen aktiven Metabolismus bei der Synthese von Lipiden haben. zum Beispiel in den Zellen der Hoden und der Eierstöcke, die steroidproduzierende Zellen sind.
Ebenso ist das glatte endoplasmatische Retikulum in Leberzellen (Hepatozyten) zu einem relativ hohen Anteil vorhanden. Die Produktion von Lipoproteinen erfolgt in dieser Zone.
Im Vergleich zum rauen endoplasmatischen Retikulum ist seine Struktur komplizierter. Die Häufigkeit des glatten gegenüber dem rauen Retikulum hängt in erster Linie vom Zelltyp und der Funktion desselben ab.
Struktur
Die physikalische Architektur des endoplasmatischen Retikulums ist ein kontinuierliches Membransystem, das aus miteinander verbundenen Beuteln und Tubuli besteht. Diese Membranen erstrecken sich bis zum Kern und bilden ein einzelnes Lumen.
Das Fadenkreuz besteht aus mehreren Domänen. Die Verteilung ist mit anderen Organellen, verschiedenen Proteinen und den Bestandteilen des Zytoskeletts verbunden. Diese Interaktionen sind dynamisch.
Strukturell besteht das endoplasmatische Retikulum aus der Kernhülle und dem peripheren endoplasmatischen Retikulum, das aus Tubuli und Säcken besteht. Jede Struktur ist einer bestimmten Funktion zugeordnet.
Die Kernhülle besteht wie alle biologischen Membranen aus einer Lipiddoppelschicht. Der dadurch begrenzte Innenraum wird mit dem peripheren Retikulum geteilt.
Säcke und Röhrchen
Die Säcke, aus denen das endoplasmatische Retikulum besteht, sind flach und normalerweise gestapelt. Sie enthalten gekrümmte Bereiche an den Rändern der Membranen. Das rohrförmige Netzwerk ist keine statische Einheit. Es kann wachsen und sich umstrukturieren.
Das System der Säcke und Tubuli ist in allen eukaryotischen Zellen vorhanden. Es unterscheidet sich jedoch in Form und Struktur je nach Zelltyp.
Das Retikulum von Zellen mit wichtigen Funktionen in der Proteinsynthese besteht hauptsächlich aus Säcken, während die Zellen, die am meisten mit der Lipidsynthese und dem Kalziumsignal verbunden sind, aus einer größeren Anzahl von Tubuli bestehen.
Beispiele für Zellen mit einer hohen Anzahl von Beuteln sind die Sekretionszellen der Bauchspeicheldrüse und B. Im Gegensatz dazu weisen Muskelzellen und Leberzellen ein Netzwerk von vorstehenden Tubuli auf.
Funktionen
Das endoplasmatische Retikulum ist an einer Reihe von Prozessen beteiligt, zu denen die Synthese, der Transport und die Faltung von Proteinen sowie Modifikationen wie Disulfidbrückenbildung, Glykosylierung und die Zugabe von Glykolipiden gehören. Darüber hinaus ist es an der Biosynthese von Membranlipiden beteiligt.
Jüngste Studien haben das Retikulum mit zellulären Stressreaktionen in Verbindung gebracht und können sogar Apoptoseprozesse auslösen, obwohl die Mechanismen noch nicht vollständig aufgeklärt sind. Alle diese Prozesse werden im Folgenden ausführlich beschrieben:
Proteinhandel
Das endoplasmatische Retikulum ist eng mit dem Proteinhandel verbunden. speziell zu den Proteinen, die nach außen geschickt werden müssen, zum Golgi-Apparat, zu den Lysosomen, zur Plasmamembran und logischerweise zu denen, die zum selben endoplasmatischen Retikulum gehören.
Proteinsekretion
Das endoplasmatische Retikulum ist das zelluläre Verhalten, das an der Synthese von Proteinen beteiligt ist, die aus der Zelle ausgeführt werden müssen. Diese Funktion wurde von einer Gruppe von Forschern in den 60er Jahren geklärt, die Zellen der Bauchspeicheldrüse untersuchten, deren Funktion es ist, Verdauungsenzyme abzuscheiden.
Diese von George Palade angeführte Gruppe gelang es, Proteine mit radioaktiven Aminosäuren zu markieren. Auf diese Weise war es möglich, die Proteine durch eine als Autoradiographie bezeichnete Technik zu verfolgen und zu lokalisieren.
Die radioaktiv markierten Proteine konnten bis zum endoplasmatischen Retikulum zurückverfolgt werden. Dieses Ergebnis zeigt an, dass das Retikulum an der Synthese von Proteinen beteiligt ist, deren Endziel die Sekretion ist.
Anschließend wandern die Proteine in den Golgi-Apparat, wo sie in Vesikeln "verpackt" werden, deren Inhalt abgesondert wird.
Fusion
Der Sekretionsprozess findet statt, weil die Membran der Vesikel mit der Plasmamembran der Zelle verschmelzen kann (beide sind lipider Natur). Auf diese Weise kann der Inhalt an die Außenseite der Zelle abgegeben werden.
Mit anderen Worten, die sekretierten Proteine (und auch die auf die Lysosomen und die Plasmamembran gerichteten Proteine) müssen einem spezifischen Weg folgen, der das raue endoplasmatische Retikulum, den Golgi-Apparat, die sekretorischen Vesikel und schließlich die Außenseite der Zelle umfasst.
Membranproteine
Die Proteine, die in eine Biomembran eingebaut werden sollen (Plasmamembran, Membran des Golgi-Apparats, Lysosom oder Retikulum), werden zuerst in die Retikulummembran eingeführt und nicht sofort an das Lumen abgegeben. Sie müssen den gleichen Weg für Sekretionsproteine einschlagen.
Diese Proteine können durch einen hydrophoben Sektor in den Membranen lokalisiert sein. Diese Region weist eine Reihe von 20 bis 25 hydroben Aminosäuren auf, die mit den Kohlenstoffketten von Phospholipiden interagieren können. Die Art und Weise, wie diese Proteine inseriert werden, ist jedoch unterschiedlich.
Viele Proteine passieren die Membran nur einmal, während andere dies wiederholt tun. Ebenso kann es sich in einigen Fällen um das terminale Ende des Carboxyl- oder des Aminoterminals handeln.
Die Orientierung des Proteins wird hergestellt, während das Peptid wächst und auf das endoplasmatische Retikulum übertragen wird. Alle Proteindomänen, die zum Lumen des Retikulums zeigen, befinden sich an der endgültigen Stelle auf der Außenseite der Zelle.
Faltung und Proteinverarbeitung
Proteinmoleküle haben eine dreidimensionale Konformation, die zur Erfüllung aller ihrer Funktionen erforderlich ist.
DNA (Desoxyribonukleinsäure) gibt ihre Informationen durch einen als Transkription bezeichneten Prozess an ein RNA-Molekül (Ribonukleinsäure) weiter. Als nächstes gelangt die RNA durch den Translationsprozess zu den Proteinen. Die Peptide werden während des Translationsprozesses auf das Fadenkreuz übertragen.
Diese Aminosäureketten sind mit Hilfe von Proteinen, den sogenannten Chaperonen, dreidimensional im Retikulum angeordnet: ein Protein der Hsp70-Familie ( Hitzeschockproteine oder Hitzeschockproteine). 70 KDa) genannt BiP.
Das BiP-Protein kann an die Polypeptidkette binden und deren Faltung vermitteln. Ebenso ist es an der Assemblierung der verschiedenen Untereinheiten beteiligt, aus denen die quaternäre Struktur von Proteinen besteht.
Proteine, die nicht richtig gefaltet wurden, werden vom Retikulum zurückgehalten und bleiben an BiP gebunden oder werden abgebaut.
Wenn die Zelle Stressbedingungen ausgesetzt ist, reagiert das Fadenkreuz darauf und infolgedessen kommt es nicht zu einer korrekten Faltung der Proteine. Die Zelle kann sich anderen Systemen zuwenden und Proteine produzieren, die die Homöostase des Retikulums aufrechterhalten.
Bildung von Disulfidbrücken
Eine Disulfidbrücke ist eine kovalente Bindung zwischen den Sulfhydrylgruppen, die Teil der Struktur der Aminosäure Cystein sind. Diese Wechselwirkung ist entscheidend für die Funktion bestimmter Proteine. es definiert auch die Struktur der Proteine, die sie präsentieren.
Diese Verknüpfungen können nicht in anderen zellulären Kompartimenten (zum Beispiel im Cytosol) gebildet werden, da es keine oxidierende Umgebung gibt, die die Bildung begünstigt.
An der Bildung (und dem Abbau) dieser Bindungen ist ein Enzym beteiligt: die Proteindisulfidisomerase.
Glykosylierung
Im Retikulum findet der Glykosylierungsprozess in spezifischen Asparaginresten statt. Wie die Faltung von Proteinen erfolgt die Glykosylierung, während der Translationsprozess abläuft.
Die Oligosaccharideinheiten bestehen aus vierzehn Zuckerresten. Sie werden durch ein Enzym namens Oligosacaryltransferase, das sich in der Membran befindet, auf Asparagin übertragen.
Während sich das Protein im Retikulum befindet, werden drei Glucose- und ein Mannoserest entfernt. Diese Proteine werden zum Golgi-Apparat gebracht, um ihre Verarbeitung fortzusetzen.
Andererseits sind bestimmte Proteine nicht durch einen Teil hydrophober Peptide an der Plasmamembran verankert. Im Gegensatz dazu sind sie an bestimmte Glykolipide gebunden, die als Verankerungssystem fungieren, und werden als Glykosylphosphatidylinosit (abgekürzt als GPI) bezeichnet.
Dieses System befindet sich in der Retikulummembran und beinhaltet die Bindung von GPI an den terminalen Kohlenstoff des Proteins.
Synthese von Lipiden
Das endoplasmatische Retikulum spielt eine entscheidende Rolle bei der Lipidbiosynthese. speziell das glatte endoplasmatische Retikulum. Lipide sind ein unverzichtbarer Bestandteil der Plasmamembranen von Zellen.
Lipide sind stark hydrophobe Moleküle und können daher in wässrigen Umgebungen nicht synthetisiert werden. Daher erfolgt seine Synthese in Verbindung mit vorhandenen Membrankomponenten. Der Transport dieser Lipide erfolgt in Vesikeln oder Transportproteinen.
Die Membranen eukaryotischer Zellen bestehen aus drei Arten von Lipiden: Phospholipiden, Glykolipiden und Cholesterin.
Phospholipide sind Glycerinderivate und die wichtigsten Strukturbestandteile. Diese werden im Bereich der Retikulummembran synthetisiert, der auf die zytosolische Fläche zeigt. An dem Prozess sind verschiedene Enzyme beteiligt.
Die Membran wächst aufgrund der Integration neuer Lipide. Aufgrund des Vorhandenseins des Enzyms Flipase kann es in beiden Hälften der Membran zu Wachstum kommen. Dieses Enzym ist dafür verantwortlich, die Lipide von einer Seite der Doppelschicht zur anderen zu bewegen.
Die Prozesse der Synthese von Cholesterin und Ceramiden finden auch im Retikulum statt. Letzterer reist zum Golgi-Apparat, um Glykolipide oder Sphingomyelin zu erzeugen.
Calciumspeicher
Das Calciummolekül ist als Signalmittel an verschiedenen Prozessen beteiligt, entweder an der Fusion oder der Assoziation von Proteinen mit anderen Proteinen oder mit Nukleinsäuren.
Das Innere des endoplasmatischen Retikulums weist Calciumkonzentrationen von 100-800 uM auf. Kalziumkanäle und -rezeptoren, die Kalzium freisetzen, befinden sich im Retikulum. Die Calciumfreisetzung erfolgt, wenn Phospholipase C durch die Aktivierung von G-Protein-gekoppelten Rezeptoren (GPCR) stimuliert wird.
Zusätzlich findet die Eliminierung von Phosphatidylinositol-4, 5-bisphosphat in Diacylglycerol und Inositoltriphosphat statt; Letzteres ist für die Freisetzung von Kalzium verantwortlich.
Die Muskelzellen haben ein endoplasmatisches Retikulum, das auf die Sequestrierung von Calciumionen spezialisiert ist und als sarkoplasmatisches Retikulum bezeichnet wird. Es ist an den Prozessen der Muskelkontraktion und -entspannung beteiligt.
