Periplasmatischer Raum: Eigenschaften und Funktionen
Der periplasmatische Raum ist ein Bereich der Hülle oder Zellwand von gramnegativen Bakterien, der durch elektronische Mikrophotographien als der Raum zwischen der Plasmamembran und der Außenmembran von diesen gesehen werden kann.
Bei grampositiven Bakterien kann auch ein ähnlicher Raum beobachtet werden, der zwar kleiner ist, jedoch zwischen der Plasmamembran und der Zellwand, da diese keine doppelte Membranhülle aufweisen.
Der Begriff "periplasmatischer Raum" wurde ursprünglich 1961 von Mitchell verwendet, der ihn unter Verwendung einiger physiologischer Parameter als Reservoir von Enzymen und als "Molekularsieb" zwischen zwei Membranschichten beschrieb. Beide beschreibenden Begriffe sind bis heute gültig.
Der Leser sollte sich daran erinnern, dass die Zellhülle von gramnegativen Bakterien eine Struktur aus mehreren und komplexen Schichten ist, die sich in Dicke, Zusammensetzung, Funktionalität und Wechselwirkungen unterscheiden und sowohl elastisch als auch widerstandsfähig sind, da sie den Zerfall von Zellen verhindern dank der Tatsache, dass es den inneren osmotischen Druck aufrechterhält.
Diese Schichten umfassen die cytoplasmatische Membran, einen damit assoziierten Lipoproteinkomplex und eine Peptidoglycanschicht, die in der periplasmatischen Region enthalten ist; die äußere Membran und zusätzliche äußere Schichten, die sich in Anzahl, Eigenschaften und physikalisch-chemischen Eigenschaften je nach der betrachteten Bakterienart unterscheiden.
Der Begriff "periplasmatischer Raum" bezieht sich wörtlich auf den Raum, der die Plasmamembran umgibt, und dies ist einer der Bereiche der Zellhülle, die an der Bildung von Form, Steifheit und Widerstand gegen osmotischen Stress beteiligt sind.
Eigenschaften
Allgemeine Eigenschaften
Verschiedene zytologische Studien haben gezeigt, dass der periplasmatische Raum keine flüssige Substanz, sondern ein als Periplasma bekanntes Gel ist. Dies setzt sich aus dem Peptidoglycan-Netzwerk und verschiedenen Protein- und Molekülkomponenten zusammen.
Peptidoglycan besteht aus Wiederholungseinheiten des Disaccharids N-Acetylglucosamin-N-Acetylmuraminsäure, die durch Pentapeptidseitenketten (Oligopeptide mit 5 Aminosäureresten) vernetzt sind.
Bei gramnegativen Bakterien kann die Dicke dieses Raums zwischen 1 nm und 70 nm variieren und bis zu 40% des gesamten Zellvolumens einiger Bakterien ausmachen.
Ein solches Kompartiment von gramnegativen Bakterienzellen enthält einen großen Anteil wasserlöslicher Proteine und weist daher polare Eigenschaften auf. Tatsächlich haben experimentelle Protokolle gezeigt, dass dieser Raum bis zu 20% des gesamten Wassergehalts der Zellen enthalten kann.
Strukturelle Eigenschaften
Die äußere Membran ist eng mit dem im Periplasma enthaltenen Peptidoglycan verbunden, da ein kleines und reichliches Protein namens Braun-Lipoprotein oder Murein-Lipoprotein vorhanden ist. Dieses Protein ist durch sein hydrophobes Ende mit der äußeren Membran verbunden und zeigt in den periplasmatischen Raum.
Die meisten Enzyme in der periplasmatischen Region der bakteriellen Zellwand sind nicht kovalent an eine Strukturkomponente der Wand gebunden, sondern sie sind in vergrößerten Regionen des periplasmatischen Raums konzentriert, die als polare Taschen bekannt sind.
Die Proteine, die kovalent an eine Strukturkomponente im Periplasma gebunden sind, verbinden sich nach zahlreichen experimentellen Belegen mit den in der Plasmamembran oder in der Außenmembran vorhandenen Lipopolysacchariden.
Alle im periplasmatischen Raum vorhandenen Proteine werden über zwei Wege oder Sekretionssysteme aus dem Zytoplasma transloziert: das klassische Sekretionssystem (Sec) und das Doppel- Arginin-Translokationssystem (TAT).
Das klassische System transloziert die Proteine in ihrer nicht gefalteten Konformation und diese werden durch komplexe Mechanismen nachträglich gefaltet, während die Substrate des TAT-Systems vollständig gefaltet und funktionsaktiv transloziert werden.
Allgemeine Funktionsmerkmale
Die Funktionen des periplasmatischen Raums und des Peptidoglycan-Netzwerks sind, obwohl sie sich in derselben räumlichen Region befinden, sehr unterschiedlich, da die ersteren Funktionen für die Aufnahme von Proteinen und enzymatischen Komponenten und die letztere als Unterstützung und Verstärkung für die Hülle dienen zellular
Dieses zelluläre "Kompartiment" von Bakterien beherbergt zahlreiche Proteine, die an einigen Prozessen der Nährstoffaufnahme beteiligt sind. Darunter sind hydrolytische Enzyme, die phosphorylierte Verbindungen und Nukleinsäuren metabolisieren können.
Es können auch chelatisierende Proteine gefunden werden, d. H. Proteine, die in stabileren und assimilierbaren chemischen Formen am Transport von Substanzen in die Zelle beteiligt sind.
Darüber hinaus enthält diese Region der Zellwand üblicherweise viele der für die Synthese von Peptidoglycan erforderlichen Proteine sowie andere Proteine, die an der Modifikation potenziell toxischer Verbindungen für die Zelle beteiligt sind.
Funktionen
Der periplasmatische Raum muss als funktionelles Kontinuum betrachtet werden, und der Ort vieler seiner Proteine hängt nicht von physikalischen Einschränkungen innerhalb des Kompartiments ab, sondern von dem Ort einiger der Strukturkomponenten, an die sie gebunden sind.
Dieses Kompartiment bietet eine oxidierende Umgebung, in der viele Proteinstrukturen mithilfe von Disulfidbrücken (SS) stabilisiert werden können.
Das Vorhandensein dieses Zellkompartiments in Bakterien ermöglicht es ihnen, potenziell gefährliche abbaubare Enzyme wie RNasen und alkalische Phosphatasen zu binden, und aus diesem Grund ist es als evolutionärer Vorläufer von Lysosomen in eukaryotischen Zellen bekannt.
Weitere wichtige Funktionen des periplasmatischen Raums sind der Transport und die Chemotaxis von Aminosäuren und Zuckern sowie die Anwesenheit von Proteinen mit chaperonähnlichen Funktionen, die bei der Biogenese der Zellhülle eine Rolle spielen.
Chaperon-ähnliche Proteine im periplasmatischen Raum sind akzessorische Proteine, die zur Faltungskatalyse von Proteinen beitragen, die in dieses Kompartiment verlagert werden. Darunter sind einige Disulfid-Isomerase-Proteine, die Disulfidbrücken aufbauen und austauschen können.
Im Periplasma befindet sich eine große Anzahl von Abbauenzymen. Alkalische Phosphatase ist eine davon und wird mit Membranlipopolysacchariden assoziiert. Seine Hauptfunktion besteht darin, phosphorylierte Verbindungen unterschiedlicher Natur zu hydrolysieren.
Einige physiologische Studien haben gezeigt, dass hochenergetische Moleküle wie GTP (Guanosin-5'-triphosphat) durch diese Phosphate im periplasmatischen Raum hydrolysiert werden und dass das Molekül niemals mit dem Zytoplasma in Kontakt kommt.
Der periplasmatische Raum einiger denitrifizierender Bakterien (die Nitrite zu Stickstoffgas reduzieren können) und Quimiolitoautotrophe (die Elektronen aus anorganischen Quellen extrahieren können) enthält Elektronentransportproteine.
